Засухоустойчивость пшеницы - механизмы и возможности

65% населения Земли живёт в засушливых районах, неблагоприятных для земледелия. Ирригация и ротация культур могут помочь повысить урожаи, но этого не всегда бывает достаточно. Создание устойчивых к засухе сортов пшеницы могло бы помочь сделать земледелие более эффективным, а зерно – более доступным для жителей таких земель, тем более что засухи случаются всё чаще и становятся жёстче, а население планеты растёт. Растение называется засухоустойчивым, если оно может жить, расти и приносить урожай, не смотря на засуху. Генотип, позволяющий управлять использованием и получением воды – цель отбора при создании засухоустойчивых растений. Ряд существующих сортов был отобран эмпирически на устойчивость к засухе, создать более оптимальные сорта поможет более строгий контроль скрещивания и технологии создания трансгенных растений, существующие в настоящее время. Получение устойчивых к засухе сортов сложная задача: ведь засуха это не только отсутствие воды, но и жара, интенсивное солнечное освещение. Засуха может сопровождаться ветрами, засолением почв, недостатком питания. Некоторые варианты дикой пшеницы двузернянки могут расти и приносить потомство в пустыне. Она более устойчива, чем культурная пшеница и её изучение может дать как информацию о механизмах устойчивости, так и материал для их возвращения культурным сортам.

Ни одна сельскохозяйственная культура не отличается таким разнообразием, как пшеница. Существуют различные подходы к её классификации. Например, мягкие сорта пшеницы объединяют в вид Triticum aestivum, а твёрдые – T.durum, дикая пшеница, двузернянка, полба - T.dicoccoides. Дикая пшеница, как и пшеница твёрдых сортов – тетраплоид, а мягкие сорта пшеницы гексаплоидны. В культуру пшеница вошла в древности, в ближневосточном Плодородном Полумесяце. Если дикая пшеница - устойчивое к засухе растение, то у многих появившихся позже сортов такая способность была утеряна.

Злаки используют многообразные механизмы, позволяющие переживать засуху. Ограниченное употребление воды, связанное с замедлением роста – хорошая стратегия при сезонных засухах, когда в почве есть запас воды. Компактная корневая система с одним малоразветвлённым корнем не обеспечивает большого количества воды в начале роста, но к засухе доходит вглубь до водоносных слоёв. Избежать сезонной засухи растение может и благодаря укороченному жизненному циклу. Низкорослые растения с малым количеством побегов сберегают больше влаги, у них больше зёрен в колосе, более тонкие, покрытые воском листья, высокое содержание растворимых сахаров в тканях. Такое растение всегда готово к засухе. Другой путь приспособления – хорошая реакция на неожиданно наступившие неблагоприятные условия, способность к быстрому ответу на осмотический стресс, сохранение транспирации, быстрое восстановление организма после стресса, гибель отдельных побегов.

Засуха влияет на экспрессию белков, продукцию антиоксидантов, концентрацию гормонов, рост корня и стебля, работу устьиц, толщину кутикулы, она снижает образование хлорофилла и интенсивность фотосинтеза, а также транспирации. При этом ткани испытывают осмотический стресс, перестраивается клеточная стенка, и накапливаются токсичные метаболиты. Противодействие растения стрессу направлено на защиту это этих процессов. Осмопротекторы – пролин, ионы, растворимые сахара, помогают растению сохранять воду в засуху. Полиамины защищают мембраны и нуклеиновые кислоты. Запасы углеводов в стеблях при засухе активно переносятся в зёрна. Остановка роста стебля и рост корня – результат действия градиента абсцизовой кислоты (ABA) и другого сигнального пути, DREB. ABA и DREB взаимодействуют друг с другом. Ряд транскрипционных факторов регулируется обоими путями. Киназы под контролем сигнальных путей DREB и ABA стимулируют рост корня, повышают стабильность мембран. Кальций, сиаловая кислота, и закись азота NO также участвуют в сигнальных путях при ответе за засуху. Сиаловая кислота стимулирует накопление осмопротекторов. Гены, экспрессия которых различается у устойчивых и неустойчивых сортов при засухе связаны с углеводным метаболизмом, детоксикацией и запасанием веществ. Белки LEA, аквапорины, белки теплового шока, ионные каналы – средства, используемые растением для защиты от засухи. При резком обезвоживании дикая пшеница отвечала на стресс запуском сигнальных путей, связанных с абсцизовой кислотой и активацией соответствующих транскрипционных факторов. У неустойчивого сорта, напротив, в таких условиях активировались гены, ассоциированные с сигнальными путями этилена. Также отличалась работа сигнального каскада, связанного с инозитол трифосфатом и киназ MAPK.

Высшие растения вырабатывают разные стратегии защиты при засухе, взаимодействующие между собой определённым образом, поскольку по отдельности эти механизмы не могут противостоять комплексному неблагоприятному воздействию засухи. Например, защита от высокой температуры – интенсивное испарение влаги из устьиц, но, в случае засухи, это опасно для растения. При высоких температурах накопление осмопотектора пролина оказывает токсический эффект на растение. Действие пероксидаз, закиси азота и активных форм кислорода может отрицательно сказываться на росте корня. То есть важна регуляция всех этих процессов в соответствии со сложившимися условиями.

Устойчивое растение обладает рядом особенностей. Его могут отличать способность сохранять целостность мембран, сохранение транспирации при засухе, надёжная защита от осмотического стресса, сохранение жизнеспособности листьев, особенности метаболизма аскорбиновой кислоты, которая является антиоксидантом. Полиморфизмы ионных каналов могут быть связаны с устойчивостью. На молекулярном уровне устойчивость регулируется с помощью транскрипционных факторов, микроРНК и убиквитинилирования. Большая часть экспериментов по созданию трансгенной пшеницы связаны с переносом генов транскрипционных факторов и повышением их экспрессии. Рубиско (рибулозобисфосфаткарбоксилаза), участвующий в превращении неорганического углерода в органический, один из ферментов, жизненно важный для растений. Активность рубиско при высоких температурах падает, но природе можно найти его термостабильные варианты и использовать их для повышения устойчивости культурных растений. Хотя не все механизмы защиты детально описаны, иногда удаётся найти просто генетические полиморфизмы, повторы, которые сцеплены с участками генома, определяющими те или иные качества растения. Этого достаточно, чтоб контролировать процесс скрещивания для получения новых сортов.