"Прирученные" бактериофаги - агенты генного трансфера у бактерий

От 0.05 до 80% генов бактериальных геномов и геномов архей оказались в их составе в результате горизонтального переноса. Главным, определяющим возможность горизонтального переноса, фактором является сосуществование организмов. Даже далеко не близкородственные микроорганизмы могут обмениваться генетической информацией, если они существуют в одном сообществе. Описаны различные способы передачи генетического материала горизонтальным путём. Прежде всего, это захват из окружающей среды, перенос ДНК при конъюгации и трансдукция, перенос генов с участием бактериофагов. При сборке фагов в его частицах могут случайно оказаться фрагменты генома хозяина, так что часть генома фага или весь геном замещаются ДНК микроорганизма. Такая ДНК передаётся новому хозяину и может встроиться в его геном. Недавно был описан ещё один путь распространения генетического материала – перенос ДНК с участием агентов генного трансфера, частиц, похожих на фаговые, однако, содержащих только геномную ДНК сформировавшей их клетки.

Фагоподобные частицы, агенты генного трансфера, по форме напоминают хвостатые фаги, и, вероятно, произошли от них. Описанные в настоящее время варианты агентов генного трансфера появились независимо у альфапротеобактерий, дельтапротеобактерий, спирохет и эуриархеот. Все они содержат некоторое количество ДНК клетки, в которой они сформировались, но не содержат генов, кодирующих белки самой частицы (вернее содержат их с той же вероятностью, что и любую другую геномную последовательность). Фагоподобные агенты генного трансфера альфапротеобактерий вмещают порядка 4 500 пар нуклеотидов ДНК. У брахиспир частицы вмещают 7 500 пн. Этого количества генетической информации в принципе не достаточно для кодирования всех белковых субъединиц частицы. Продукция таких частиц не связана с заражением клетки, гены, отвечающие за этот процесс, присутствуют в геноме. Не найдено никаких закономерностей, никаких предпочтений относительно последовательностей генома, которые оказываются в составе частиц.

В геномах бактерий и архей невостребованные гены быстро теряются, но с генами агентов генного трансфера этого не происходит, наоборот, эти гены характеризуются низким уровнем изменчивости, что говорит об их значимости для существования микроорганизмов. Наиболее консервативными являются гены капсида, а также терминазы. Терминаза определяет, какое количество ДНК окажется в частице, регулируя процесс укладки ДНК в неё и обрезая цепь. В отличие от фаговых терминаз, эта терминаза не имеет субъединицы, специфически распознающей участок, где следует внести разрыв, что и понятно: любой участок генома может быть запакован в частицу.

Агенты генного трансфера впервые были описаны у Rhodobacter capsulatus, пурпурных фотосинтезирующих бактерий, эту разновидность фагоподобных частиц также называют RcGTA. Гены, отвечающие за формирование таких частиц, найдены во всех крупных группах альфапротеобактерий и, вероятно, они были у их общего предка. Особенности их изменчивости свидетельствуют, что они передавались преимущественно вертикальным, а не горизонтальным путём. У морских альфапротеобактерий в культуре описан процесс формирования части агентов трансфера генов. Этот процесс запускается в стационарной фазе, и время его активации является фиксированным для каждого штамма, хотя между штаммами может различаться. Запуск формирования частиц контролируется регуляторными системами клетки и зависит от условий окружающей среды, на него влияет температура, солёность и плотность популяции.

Частицы агента RcGTA кодируются участком генома около 14 000 пн, который содержит 15-17 совместно транскрибируемых генов. В другой части генома находится ген эндолизина, продукт которого участвует в высвобождении частиц из клетки. Дополнительные структурные гены также расположены отдельно от основного кластера, по крайней мере два таких гена было найдено в удалённом на ~670 000 пн от кластера генов агента генного трансфера участке генома.

Альфапротеобактерии были предшественниками органелл симбиотического происхождения, присутствующих в эукариотических клетках, митохондрий. Возможно и при формировании симбиоза, приведшего к возникновению митохондрий, частицы агентов генного трансфера принимали участие в переносе генетической информации от симбионта в ядро.

Если агенты генетического трансфера широко распространены среди альфапротеобактерий, и их утрата у представителей данной группы, скорее всего, вторична, то среди спирохет гены подобных частиц найдены только у представителей рода Brachyspira. Как и фаги, данный кластер активируется при повреждении ДНК и вызывает лизис большого количества клеток, что нехарактерно для агентов генного трансфера альфапротеобактерий. Вероятно, это фаг, который превратился в агент генного трансфера не так давно и, во многом, контролируется подобно фагу.

Агенты генного трансфера – составляющая альтруистического социального поведения бактерий. При их выделении клетка разрушается, хотя, в отличие от фагов, при активации агентов генного трансфера лизису подвергается лишь малая часть популяции, но другие бактерии могут получить преимущество за счёт такого обмена. Агенты генного трансфера могут участвовать и в перенос генетического материала между видами, как это происходит – пока не ясно, поскольку рецептор, распознаваемый частицами, найти пока не удалось. Вполне вероятно, что агенты генного трансфера, имеющие фаговое происхождение, гораздо шире распространены среди микроорганизмов, чем это принято считать на основании имеющихся данных, и, в дальнейшем, они будут описаны в других группах бактерий и архей.