В природе встречаются
места, где почва насыщена тяжёлыми металлами, например Медный пояс Центральной
Африки. Также они оказываются в почве в результате разработок месторождений. Почвы,
богатые тяжёлыми металлами заселяются устойчивыми к ним растениями,
аккумулирующими эти металлы в организме в высоких количествах. Для большинства
растений единственным путём защиты от тяжёлых металлов является их аккумуляция
в клеточных стенках и в вакуолях клеток корня. Для накапливающих тяжёлые
металлы растений характерен более их активный транспорт в надземную часть
растения. Аккумуляция происходит в вакуолях
специалиированых клеток эпидермиса.
В целом, механизмы толерантности
к повышенным концентрациям металлов включают накопление в конкретных типах
клеток и внутриклеточных структурах, преобразование в менее токсичные формы с
помощью окислительно-восстановительных механизмов, осаждения или связывания
лигандами, а также экспорт металлов из клеток и растений. В вакуолях концентрация
достигает сотен миллимоль на литр и
может превышать концентрацию в окружающей среде.
400 видов
растений из семейств Сложноцветные, Крестоцветные, Гвоздичные, Злаки, Фиалковые
и Бобовые толерантны к высокому содержанию тяжёлых металлов. Некоторые
толерантные растения не накапливают ионы тяжёлых металлов. У них есть системы
защиты от их проникновения в организм. Основной путь защиты у аккумулирующих металлы
растений – накопление в специализированных клетках надземной части, куда они
поступают по ксилеме, и их связывание с целью детоксикации. Алюминий –
исключение, обычно он движется по апопласту, а накапливается не в нутрии
клеток, а в клеточных стенках. В растениях могут накапливаться также мышьяк,
кадмий, медь, марганец, никель, селен и цинк. Способность к растения к
аккумуляции специфична к определённым металлам. Если растение не может
специфически накапливать данный металл, оно будет защищаться от его воздействия,
как обычное растение, чувствительное к повышенным концентрациям металлов,
накапливая его в корне.
Ярутка лесная – растение из семейства Крестоцветных, которое может
накапливать в листьях цинк, кадмий и никель. Оно хорошо изучено в плане
биоаккумуляции металлов и является модельным объектом. Экотипы ярутки лесной могут различаться по способности накапливать
различные металлы. Для разных экотипов принципиальными могут являться различные
механизмы защиты, например, вовлечение в защитные процессы тех или иных молекул.
То, какие механизмы
участвуют в защите тканей растения, зависит и от вида растения, и от органа
растения, о котором идёт речь. В защите от воздействия цинка у лесной ярутки участвует гистидин (в корне), в
ксилеме цинк движется в виде гидратированного иона, а в стебле – связывается с
органическими кислотами. Большая часть кадмия оказывается связана с молекулами,
содержащими серу, а в листьях, также, с яблочной кислотой и другими
органическими кислотами. Органические кислоты, вероятно, задействованы и в защите корня – их
содержание в корнях растений, накапливающих металлы в тканях повышено. Никотинамин
связывает металлы участвует и участвует в их накоплении, вероятно, участвует в
их транспорте. У ярутки лесной он задействован в транспорте тяжёлых металлов,
кроме того, у этого растения найден ген, кодирующий фермент, обеспечивающий
синтез данного вещества. Фермент экспрессируется только в стебле. Однако, никотинамин
может быть найден и в корне. Металл-связывающие белки часто содержат цистеин и
гистидин. Металлотионеины, небольшие, цистеин-богатые металлосвязывающие белки,
у млекопитающих задействованы в метаболизме металлов. Это наиболее изученные лиганды, участвующие в
детоксикациию. У растений они менее разнообразны, чем у животных. Экспрессия металлотионеинов
также может повышаться у накапливающих тяжёлые металлы растений. Как у
растений, не накапливающих металлы, так и у аккумулирующих их они участвуют в
поддержании нормального метаболизма металлов. Участвуют в защите от
токсического воздействия меди, но не эффективны при защите от кадмия. Основная
функция фетохелатинов, напротив, участие в защите растения от воздействия
металлов и металлоидов. Оксалат участвует в защите растений, а так же грибов, от
токсического воздействия меди и магния. Антоцианины принимают в накоплении молибдена
и защите от его воздействия.
Процесс аккумуляции можно разделить на четыре этапа.Сначала происходит
проникновение металлов в клетки корня и их поступление в вакуоли. Затем они
поступают в ксилему и транспортируются в надземную часть растения, где ионы
металлов накапливаются в вакуолях эпидермиса. Поступление цинка в корни не
устойчивой к повышенным концентрациям металлов ярутки полевой активируется при пересадке растения
в почву с более высоким содержанием цинка. Напротив, ярутка лесная сохраняет
способность к поглощению цинка даже в среде, где его содержание невелико. Металлы
движутся к месту аккумуляции против градиента концентрации, что требует затрат
энергии. Для гипераккумуляторов характерна повышенная экспрессия транспортёров.
Гены, продукты которых отвечают за поступление тяжёлых металлов в ксилему могут
быть амплифицированы у таких растений, что является возможной причиной повышенной
экспрессии. Экспрессия транспортёров может быть повышена в 200 раз. Развитая
ксилема препятствует движению металлов в
обратном направлении. Металлы накапливаются в эпидермисе листьев, который не
содержит хлоропластов и в мезофилле. Тяжёлые металлы могут повредить
фотосинтетический аппарат, поэтому клетки мезофилла, накапливающие их, не
участвуют в процессе фотосинтеза. Накопление цинка, кадмия и других металлов в
листьях – результат кооперации клеток различных типов.
Растения используют накопление тяжёлых металлов не только как способ защиты от их нежелательного воздействия, но и для защиты от
хищников и патогенов. Поскольку растения накапливают
металлы в концентрации выше, чем в окружающей среде, микроорганизмы, живущие в
той же почве не могут колонизировать такие растения – они недостаточно
устойчивы. Ярутка лесная становится более устойчивой к поражению Pseudomonas syringae , когда в её организме накапливается цинк или кадмий,
если вариант, взывающий заболевания не является толерантным к тяжёлым металлам. Растения , выращенные на среде без тяжёлых металлов становятся
восприимчивыми к бактериальным инфекциям. Однако, это не значит, что у подобных растений нет других систем защиты.
Ярутка
лесная и другие растения, способные к накоплению металлов, могут быть использованы для
фиторемедиации почв, однако в этом направление проведены пока только единичные
исследования.
Комментариев нет:
Отправить комментарий