воскресенье, 2 февраля 2014 г.

Накопление тяжёлых металлов в тканях растений: механизмы и возможности





В природе встречаются места, где почва насыщена тяжёлыми металлами, например Медный пояс Центральной Африки. Также они оказываются в почве в результате разработок месторождений. Почвы, богатые тяжёлыми металлами заселяются устойчивыми к ним растениями, аккумулирующими эти металлы в организме в высоких количествах. Для большинства растений единственным путём защиты от тяжёлых металлов является их аккумуляция в клеточных стенках и в вакуолях клеток корня. Для накапливающих тяжёлые металлы растений характерен более их активный транспорт в надземную часть растения. Аккумуляция происходит в вакуолях специалиированых клеток эпидермиса.


В целом, механизмы толерантности к повышенным концентрациям металлов включают накопление в конкретных типах клеток и внутриклеточных структурах, преобразование в менее токсичные формы с помощью окислительно-восстановительных механизмов, осаждения или связывания лигандами, а также экспорт металлов из клеток и растений. В вакуолях концентрация достигает сотен миллимоль  на литр и может превышать концентрацию в окружающей среде.
400 видов растений из семейств Сложноцветные, Крестоцветные, Гвоздичные, Злаки, Фиалковые и Бобовые толерантны к высокому содержанию тяжёлых металлов. Некоторые толерантные растения не накапливают ионы тяжёлых металлов. У них есть системы защиты от их проникновения в организм. Основной путь защиты у аккумулирующих металлы растений – накопление в специализированных клетках надземной части, куда они поступают по ксилеме, и их связывание с целью детоксикации. Алюминий – исключение, обычно он движется по апопласту, а накапливается не в нутрии клеток, а в клеточных стенках. В растениях могут накапливаться также мышьяк, кадмий, медь, марганец, никель, селен и цинк. Способность к растения к аккумуляции специфична к определённым металлам. Если растение не может специфически накапливать данный металл, оно будет защищаться от его воздействия, как обычное растение, чувствительное к повышенным концентрациям металлов, накапливая его в корне.
Ярутка лесная –  растение из семейства Крестоцветных, которое может накапливать в листьях цинк, кадмий и никель. Оно хорошо изучено в плане биоаккумуляции металлов и является модельным объектом. Экотипы  ярутки лесной могут различаться по способности накапливать различные металлы. Для разных экотипов принципиальными могут являться различные механизмы защиты, например, вовлечение в защитные процессы тех или иных молекул.
То, какие механизмы участвуют в защите тканей растения, зависит и от вида растения, и от органа растения, о котором идёт речь. В защите от воздействия цинка у лесной ярутки участвует гистидин (в корне), в ксилеме цинк движется в виде гидратированного иона, а в стебле – связывается с органическими кислотами. Большая часть кадмия оказывается связана с молекулами, содержащими серу, а в листьях, также, с яблочной кислотой и другими органическими кислотами. Органические кислоты,  вероятно, задействованы и в защите корня – их содержание в корнях растений, накапливающих металлы в тканях повышено. Никотинамин связывает металлы участвует и участвует в их накоплении, вероятно, участвует в их транспорте. У ярутки лесной он задействован в транспорте тяжёлых металлов, кроме того, у этого растения найден ген, кодирующий фермент, обеспечивающий синтез данного вещества. Фермент экспрессируется только в стебле. Однако, никотинамин может быть найден и в корне. Металл-связывающие белки часто содержат цистеин и гистидин. Металлотионеины, небольшие, цистеин-богатые металлосвязывающие белки, у млекопитающих задействованы в метаболизме металлов. Это  наиболее изученные лиганды, участвующие в детоксикациию. У растений они менее разнообразны, чем у животных. Экспрессия металлотионеинов также может повышаться у накапливающих тяжёлые металлы растений. Как у растений, не накапливающих металлы, так и у аккумулирующих их они участвуют в поддержании нормального метаболизма металлов. Участвуют в защите от токсического воздействия меди, но не эффективны при защите от кадмия. Основная функция фетохелатинов, напротив, участие в защите растения от воздействия металлов и металлоидов. Оксалат участвует в защите растений, а так же грибов, от токсического воздействия меди и магния. Антоцианины принимают в накоплении молибдена и защите от его воздействия.
Процесс аккумуляции можно разделить на четыре этапа.Сначала происходит проникновение металлов в клетки корня и их поступление в вакуоли. Затем они поступают в ксилему и транспортируются в надземную часть растения, где ионы металлов накапливаются в вакуолях эпидермиса. Поступление цинка в корни не устойчивой к повышенным концентрациям металлов ярутки полевой активируется при пересадке растения в почву с более высоким содержанием цинка. Напротив, ярутка лесная сохраняет способность к поглощению цинка даже в среде, где его содержание невелико. Металлы движутся к месту аккумуляции против градиента концентрации, что требует затрат энергии. Для гипераккумуляторов характерна повышенная экспрессия транспортёров. Гены, продукты которых отвечают за поступление тяжёлых металлов в ксилему могут быть амплифицированы у таких растений, что является возможной причиной повышенной экспрессии. Экспрессия транспортёров может быть повышена в 200 раз. Развитая ксилема  препятствует движению металлов в обратном направлении. Металлы накапливаются в эпидермисе листьев, который не содержит хлоропластов и в мезофилле. Тяжёлые металлы могут повредить фотосинтетический аппарат, поэтому клетки мезофилла, накапливающие их, не участвуют в процессе фотосинтеза. Накопление цинка, кадмия и других металлов в листьях – результат кооперации клеток различных типов.
Растения используют накопление тяжёлых металлов не только как способ защиты от их нежелательного воздействия, но и для защиты от хищников и патогенов. Поскольку растения накапливают металлы в концентрации выше, чем в окружающей среде, микроорганизмы, живущие в той же почве не могут колонизировать такие растения – они недостаточно устойчивы. Ярутка лесная становится более устойчивой к поражению Pseudomonas syringae , когда в её организме накапливается цинк или кадмий, если вариант, взывающий заболевания не является толерантным к тяжёлым металлам. Растения , выращенные на среде без тяжёлых металлов становятся восприимчивыми к бактериальным инфекциям. Однако, это не значит, что у подобных растений нет других систем защиты.
Ярутка лесная и другие растения, способные к накоплению металлов, могут быть использованы для фиторемедиации почв, однако в этом направление проведены пока только единичные исследования

Комментариев нет:

Отправить комментарий