Певчие птицы - от поведения к молекулярной биологии

Отряд Воробьинообразные объединяет более половины всего биоразнообразия птиц.. Не до конца ясно происхождение отряда, ближайшей родственной группой принято считать попугаев. Певчие воробьиные обособились позже, около 65 миллионов лет назад, когда вымирали динозавры. Они возникли на территории современной Австралии, Новой Зеландии и Новой Гвинеи.

Певчие птицы характеризуются хорошим цветным зрением, высокой температурой тела, и небольшими размерами. Названы они так, потому что используют для коммуникации звуковые сигналы, которые заучиваются в процессе жизни, а не являются врождёнными. В вокальной коммуникации птиц участвует особый орган, сиринкс, расположенный в основании трахеи. Особый участок мозга в задней его области контролирует работу сиринкса. Он связан с другой частью мозга, задействованной в обучении новым песням. Когда птенцы учатся петь, размер этих центров значительно изменяется. С коммуникацией у певчих птиц связаны особые сети молекулярных сигналов в мозге. Они включают микроРНК, длинные некодирующие РНК, транскрипционные факторы.

 В орнитологии пение разделяется на длинное пение и короткие голосовые сигналы, различные по функциям — пение используется преимущественно в половом поведении и для защиты территории, голосовые сигналы предназначены для коммуникации, например призыва или сообщения об опасности. У некоторых видов петь могут только птицы одного пола (чаще – самцы), у других – петь могут и самки и самцы. У зебровой амадины, модельного объекта нейробиологии, поют только самцы. Их песни довольно короткие – длятся всего несколько секунд, каждый самец «выучивает» один такой сигнал. Однако звучание пения всегда индивидуально. Особенности пения не меняются в течение жизни. В ответ на пение самец получает от птиц различного пола ряд коротких сигналов разнообразного содержания, в зависимости от ситуации.

К концу первого месяца жизни у зебровой амадины формируются двигательные сигнальные пути, которые позволяют издавать звуки, похожие на пение. К концу третьего месяца птица уже воспроизводит ту единственную песню, которая будет отличать её от других до конца жизни. Ряд видов сохраняет способность обучаться новым песням и во взрослом состоянии. Канарейки каждый новый сезон размножения меняют свою песню, а многоголосые пересмешники разучивают новые песни каждый сезон и подражают голосам других птиц (а так же самолётов и стиральных машин). У многоголосого пересмешника репертуар значительно богаче, чем у зебровой амадины. Птица знает 100 – 200 песен, которые могут длиться по полчаса. Дрозд-отшельник исполняет длинные серии песен, а коричневый пересмешник может воспроизвести последовательность до 4653 коротких сочетаний звуков за два часа. Структура песни может быть гибкой, осмысленной, подчиняться правилам, например сигнал тревоги может отражать размер хищника.

 Обучение песне особенно своеобразно у гнездовых паразитов. Наиболее известный пример гнездового паразитизма это кукушки. Кукушки не относятся к певчим птицам, однако 25 видов певчих птиц поступает сходным образом, причём эта особенность возникало независимо два раза. Эти птицы обучаются песне, уже оперившись и вернувшись в стаю своего вида. Самец ориентируется на реакцию самок и обучается издавать характерные для вида звуки. Некоторые гнездовые паразиты сохраняют в песне звуки, характерные для вырастивших их птиц.

На сегодняшний день секвенировано два генома птиц – это геномы зебровой амадины и кур. Если более половины генома млекопитающих представлено повторами, связанными с транспозонами, то в геноме кур содержание повторов составляет всего 8.5%. Геном зебровой амадины также не богат повторами, однако содержит больше повторов ретровирусного происхождения. Некоторые гены, участвующие в пении и активные в мозге, также содержат повторы. Когда птица слышит звуки, экспрессия тысяч транскриптов в мозге изменяется. Часть генов становится более активной, часть генов подавляется. Из подавляемых транскриптов большую часть представляют некодирующие РНК. Меняется профиль экспрессии транскрипционных факторов. Ряд генов, активирующихся в ответ на пение, кодируют ионные каналы. В геноме зебровой амадины найдено 17 475 генов, кодирующих белки. 10 000, то есть 60% генома генов экспрессируется в мозге.

Основные механизмы влияние социальных взаимодействий на геном полностью не поняты, но почти наверняка наблюдается изменение экспрессии генов в соответствии с социальным опытом, и, возможно, происходят эпигенетические модификации генома. У белошейной воробьиной овсянки описано два морфологических типа, различающихся не только оперением, но и особенностями поведения. Морфа с коричневой макушкой более склонен к заботе о потомстве, а морфа с белой макушкой– к территориальной агрессии. С точки зрения генома варианты также различаются инверсией крупного участка хромосомы, которая произошла 2 миллиона лет назад. Интересно, что оба морфотипа предпочитают скрещиваться с представителями другого морфотивпа. Среди семейства вьюрковых, в которое входят и зебровые амадины есть колониальные и территориальные птицы. Есть и промежуточный подтип: птицы становятся территориальными в период размножения и живут в стаях остальное время. В данных группах наблюдается различие профилей экспрессии рецепторов нейромедиаторов, и других генов, связанных с ответом на стимулы, в зонах мозга, отвечающих за поведение. Исследование певчих птиц помогло узнать больше о влиянии стероидных гормонов на мозг, вхождении в состав структур мозга новых нейронов у взрослой особи,  и, в будущем, позволит ещё больше узнать о роли молекулярных механизмов в социальном поведении и коммуникации.